Biogeografía

.title[
# Biogeografía
]
.subtitle[
## Unidad 1. Fundamentos, contexto de la biogeografía y repaso de ecología numérica
]
.author[
### José Martinez, el tali
]
.institute[
### Universidad Autónoma de Santo Domingo (UASD)
]
.date[
### Actualizado: 2025-08-29
]

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# 🧭 Definiciones y alcance

.box[
**Biogeografía** = ciencia que **documenta y explica** los **patrones espaciales y temporales** de la biodiversidad (genes → especies → comunidades → ecosistemas) a lo largo de **gradientes geográficos y temporales** (área, aislamiento, latitud, elevación, profundidad, tiempo).
]

**Pregunta guía:** _¿Cómo y por qué varía la biodiversidad en la superficie terrestre?_

.pull-left[
### 🛡️ Conservación
- Diseño de áreas protegidas  
- Hotspots de biodiversidad  
- Evaluación de amenaza
]

.pull-right[
### 🌡️ Cambio climático
- Redistribución de especies  
- Refugios climáticos  
- Escenarios futuros
]

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# ❓ Preguntas centrales

**Patrones espaciales**
- ¿Por qué regiones climáticamente similares tienen biotas distintas?
- ¿Cómo varían los rangos geográficos entre taxa y regiones?
- ¿Por qué hay más especies en islas grandes que en islas pequeñas?

**Patrones temporales, procesos históricos**
- Tectónica de placas, glaciaciones, barreras/puentes históricos.
- Evolución de linajes en espacio y tiempo.

**Diversidad y comunidades**
- Gradientes globales de diversidad.
- ¿Qué determina la composición de especies en comunidades aisladas?

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# 🔗 Temas interdisciplinarios

.pull-left[
### Biogeografía ↔ **Ecología**
- Nichos y límites de distribución ("ámbito") … condiciones ambientales limitan dónde vive cada especie
- Interacciones bióticas … competencia, depredación y mutualismos moldean rangos
- Estructura de comunidades … la composición local refleja filtros ecológicos
]

.pull-right[
### Biogeografía ↔ **Evolución**
- Especiación geográfica … aislamiento espacial genera nuevas especies
- Radiaciones adaptativas … una especie se diversifica al ocupar nichos distintos
- Filogeografía … el ADN revela rutas históricas de dispersión y refugios
]

.center[
### Biogeografía ↔ **Geología** · **Ciencias sociales**  
Tectónica, paleoclima, extinciones ⟷ biogeografía humana, impactos antrópicos y política de conservación
]

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# 🧠 Epistemología (actualismo) e historia

**Historia temprana y exploración**
- Aristóteles: el mar y los ríos cambian → naturaleza dinámica. 
- 1700–1800: <1% de especies conocidas → nuevas biotas desafían taxonomías (p. ej., ornitorrinco, 1799).

**Hutton (1795), Lyell (1830). Actualismo (uniformitarianismo):** los procesos físicos y biológicos actuales operaron a lo largo del tiempo geológico → base para interpretar patrones presentes.

**Método científico en biogeografía**

1. Formular preguntas ⟷ observar patrones
2. Hipótesis
3. Experimentos naturales/manipulativos
4. Teorías

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# 👤 Pioneros

.pull-left[
### **Carolus Linnaeus** (1707–1778)
- Nomenclatura binomial  
- “Montaña paradisíaca”: origen único; especies inmutables
]

.pull-right[
### **Buffon** (1707–1788)
- *Ley de Buffon*: regiones similares ≠ biotas iguales  
- Propone cambio de especies (proto-evolución) y orígenes múltiples
]

.box[
### **Humboldt** (1769–1859) – *Fitogeografía*
- Isotermas/isobaras; **zonación altitudinal ≡ latitudinal**  
- Visión holística · primera visualización científica moderna · inspira a Darwin y Wallace
]

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# 🇬🇧 Británicos influyentes

.pull-left[
### **Charles Darwin** (1809–1882)
- Viaje del *Beagle* (1831–1836)  
- Selección natural  
- Énfasis en **dispersión** a larga distancia
]

.pull-right[
### **Alfred R. Wallace** (1823–1913)
- *Padre de la zoogeografía* · Archipiélago Malayo  
- Co-descubridor de la selección natural  
- **Línea de Wallace**: frontera biogeográfica
]

**Principios de Wallace (1876)**  
- Metodológicos: distribuciones detalladas, clasificación natural, evolución.  
- Ecológicos: dispersión posible pero limitada; competencia y depredación.  
- Históricos: fósiles evidencian migraciones; disyunciones sugieren antigüedad.

---

# 🧭 La línea de Wallace
### Una frontera biogeográfica en el Sudeste Asiático

---

# 🌍 ¿Qué es?

.box[
**Definición breve:** Frontera biogeográfica que separa faunas de origen **asiático** (oeste) y **australiano** (este) en el archipiélago malayo.
]

.pull-left[
**Oeste (Sunda):**  
Borneo, Sumatra, Java, **Bali** → mamíferos placentarios típicos de Asia (felinos, rinocerontes), primates, faisanes.
]

.pull-right[
**Este (Sahul):**  
**Lombok**, Sulawesi, Molucas, Nueva Guinea, Australia → **marsupiales**, monotremas, casuarios, cacatúas.
]

.footer[Wallace (1854–1862) observó un cambio brusco de biotas pese a distancias cortas entre islas.]

---

# 🗺️ ¿Dónde está?

.pull-left[
- Entre **Bali** (oeste) y **Lombok** (este).  
- Entre **Borneo** y **Sulawesi**.  
- Entre Filipinas y las **Molucas**.  
- La zona de transición se conoce como **Wallacea**.
]

---

.center[
<img src="img/linea-wallace.jpg" width="80%">
.small[
Mapa esquemático de la línea de Wallace atravesando Bali–Lombok y Borneo–Sulawesi, destacando Wallacea. Nota también las líneas de **Weber** (más hacia el este) y **Lydekker** (borde occidental de Sahul).
]
]

---

# ⚙️ ¿Por qué existe?

.box[
Durante los **máximos glaciares**, el nivel del mar bajó y unió muchas islas a los continentes:
**Sunda** (Asia) y **Sahul** (Australia–Nueva Guinea).
]

.pull-left[
- Aun con el mar bajo, el **estrecho de Lombok** y el **estrecho de Makassar** mantuvieron **aguas profundas**.  
- Esas **barreras oceánicas** impidieron el paso de muchas especies terrestres.
]

.pull-right[
- Resultado: fuerte **discontinuidad faunística** en distancias cortas.  
- Dispersión posible pero **limitada** → mezclas parciales (aves voladoras, algunos taxones marinos) y muchos límites para mamíferos terrestres.
]

---

# 🧑‍🔬 Wallace y las otras líneas

.pull-left[
### Alfred R. Wallace (1823–1913)  
- Viajes por el **archipiélago malayo**.  
- Coautor de la **selección natural**.  
- *Zoogeografía*.
]

.pull-right[
### Otras fronteras relacionadas
- **Línea de Weber**: máximo gradiente de recambio de especies, algo **al este** de la de Wallace.  
- **Línea de Lydekker**: borde **occidental** de la plataforma **Sahul** (más oriental).
]

.footer[Hoy se entiende como un **sistema de fronteras**; la línea de Wallace es la más célebre y pedagógica.]

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# 🧩 Importancia biogeográfica

- Demuestra que **pequeñas distancias** pueden ocultar **grandes barreras** históricas.  
- Integra **geología** (tectónica, plataformas continentales), **paleoclima** (niveles del mar) y **evolución** (dispersión, especiación).  
- Caso de estudio central en **biogeografía histórica**, **conservación** (regiones biogeográficas) y **macroevolución**.

.box[
**Idea clave:** Los **límites históricos** y la **profundidad oceánica** pueden estructurar la biodiversidad tanto como el clima actual.
]

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# ✅ Para recordar

- La línea de Wallace marca el **quiebre Asia ↔ Australasia**.  
- La **barrera** fue persistente (mares profundos) incluso en glaciaciones.  
- Forma parte de un **conjunto** de líneas (Weber, Lydekker) que delimitan **Wallacea** y **Sahul**.

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# 🔄 Recambio y diversidad beta. ¿Cómo hacerlo hoy?

.box-small-margin[
.small[
**Línea de Weber** → marca el **máximo gradiente de recambio** de especies en el archipiélago malayo.
]
]

- **Índice de Jaccard**:  No es el mejor índice, pero es fácil de entender.
$$
J = \frac{a}{a+b+c}
$$

- $a$: especies **compartidas**  
- $b$: especies únicas del sitio 1  
- $c$: especies únicas del sitio 2
]
]

.pull-right[
**Interpretación**  
- $J = 1$ → biotas idénticas  
- $J = 0$ → ninguna especie compartida  
- Valores intermedios → proporción de compartidas vs. únicas

💡 Weber observó que a lo largo de Wallacea, **a ↓** y **b+c ↑** → recambio máximo.
]

---

# 🔢 Ejemplo práctico: índice de Jaccard en R

.box-small-margin[
.small[
**Pregunta:** ¿Qué tan diferentes son dos islas en su composición de especies?
]
]

🏝 **Isla B**
Especies: `["Canguro", "Equidna", "Cacatúa", "Mono"]`

- Compartidas (`a`) = {Mono, Cacatúa} → 2  
- Únicas Isla A (`b`) = {Tigre, Elefante} → 2  
- Únicas Isla B (`c`) = {Canguro, Equidna} → 2

$$
J = \tfrac{a}{a+b+c} = \tfrac{2}{2+2+2} = 0.33
$$
]
]

``` r
islaA <- c("Tigre","Elefante","Mono","Cacatúa")
islaB <- c("Canguro","Equidna","Cacatúa","Mono")

# Calcular Jaccard
a <- length(intersect(islaA, islaB))
b <- length(setdiff(islaA, islaB))
c <- length(setdiff(islaB, islaA))

Jaccard <- a / (a + b + c)
Jaccard
```

```
## [1] 0.3333333
```

Resultado: J = 0.33 → 33 % de especies compartidas
]
]

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# 🧩 Síntesis moderna y contemporánea

**1900–1950**
- Paleontología (historia de vertebrados)  
- Genética de poblaciones (variación geográfica)  
- Síntesis evolutiva y concepto biológico de especie

**1950–2000**
- **Tectónica de placas**  
- **Filogenia** (métodos cladísticos)  
- **Computación** (análisis cuantitativos)

**Teoría de Equilibrio en Biogeografía Insular** (MacArthur & Wilson, 1967)
- Cambió paradigma hacia procesos dinámicos
- *Diversidad = balance entre inmigración y extinción* → base para la biología de la conservación.

**Hoy**:
- Tecnologías geoespaciales
- Biogeografía molecular: ADN y filogeografía
- Ecología de paisajes - Procesos a múltiples escalas
- Biogeografía del cambio global - Impactos humanos

]
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# 📚 Fuentes de información (revistas y textos)

.pull-left[
**Revistas clave**  
- *Journal of Biogeography*, *Global Ecology and Biogeography*, *Ecography*, *Diversity and Distributions*  
- Conexas: *Nature*, *Science*, *Ecology*, *Evolution*, *Systematic Biology*, *Conservation Biology*, *Peer Community Journal*
]

.pull-right[
**Textos**  
- Lomolino et al. (2022) *Biogeography* (6ª)
- Cox & Moore (2016) *Ecological & Evolutionary Approach*  
- Brown & Lomolino (1998) *Biogeography*
- Legendre & Legendre (2012) *Numerical Ecology*
- Borcard et al. (2018) *Numerical Ecology with R*
- Zuur et al. (2007) *Analysing Ecological Data*
]

**Datos**: GBIF, Google Earth Engine (GEE), IUCN, WorldClim, CHELSA Climate, NASA Earth Observations; repositorios nacionales (SiB Colombia, CONABIO, ALA).

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# 🔢 Introducción a la ecología numérica

> "La ecología numérica se ha vuelto ubicua. Ecólogos y ecólogas son conscientes del tremendo interés de explotar datos adquiridos con esfuerzo de la manera más eficiente posible"

**Objetivos**: extraer información, identificar patrones, probar hipótesis, predecir con reproducibilidad.

**AED** (análisis exploratorio): visión general, transformación/recodificación, orientar análisis avanzados.

**Matrices típicas**
- **Especies** (n × p): abundancias o presencia/ausencia, muchos ceros  
- **Ambiental** (n × q): variables físicas/químicas/categóricas  
- **Espacial** (n × 2): coordenadas (X, Y/long, lat)

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# ✨ Y todo comenzó ... .yellow[**con la distancia**]

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<img src="img/eda-01.gif">
.small[Fuente: https://jumpingrivers.github.io/datasauRus/]

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<img src="img/eda-04.jpg">
.small[Borcard et al. (2018)]

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<img src="img/eda-05.jpg">
.small[Borcard et al. (2018)]

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# 🧪 Herramientas básicas en R

]

**Transformaciones (especies)**: presencia/ausencia, `log(x + 1)`, `sqrt(x)`, **Hellinger**: `sqrt(x / rowSums(x))`

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# 🧮 Medidas de asociación

**Modo Q** (sitios ↔ sitios): similitud/diferencia entre **objetos**  
**Modo R** (variables ↔ variables): dependencia entre **descriptores**

**Dobles ceros**: ausencias compartidas ≠ similitud → usar coeficientes **asimétricos**

.small[
**Coeficientes**  
- **Jaccard**: $ a / (a + b + c) $  
- **Sørensen**: $ 2a / (2a + b + c) $  
- **Bray–Curtis**: $ \sum |x_{1i}-x_{2i}| / \sum (x_{1i}+x_{2i}) $
]

**Paradoja de Orlóci**: distintas transformaciones/medidas ↔ conclusiones opuestas → **justificar**, **probar** alternativas, **validar** con datos independientes.

Ver aquí: https://github.com/biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI/blob/master/medicion_asociacion_1_modo_Q_paradoja_orloci.md

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# 🧱 Análisis de agrupamiento

**Objetivo**: reconocer subconjuntos **discontinuos** en ambientes aparentemente continuos.

.pull-left[
**Jerárquicos (aglomerativos)**  
- Single/complete linkage  
- UPGMA (promedios)  
- **Ward** (mínima varianza)
]

.pull-right[
**No jerárquicos**  
- **k-means** (minimiza varianza intra-grupo; requiere k)  
- **PAM** (medoides; acepta cualquier distancia; robusto a outliers)
]

**Interpretación**: dendrogramas (altura/cortes), **silhouette**, **correlación cofenética**.  
**Especies indicadoras (IndVal)**: _especificidad × fidelidad_; prueba por permutaciones.

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# 🧭 Ordenación (no restringida)

.pull-left[
**PCA**: datos cuantitativos, relaciones lineales; preserva distancias euclidianas.  
**CA**: abundancias/especies, preserva distancia `$\chi^2$`.
]

.pull-right[
**PCoA**: cualquier (dis)similitud; descomposición espectral.  
**NMDS**: preserva **rangos**; robusto; minimiza **estrés** por optimización.
]

**Interpretación**: *biplots*, vectores de variables, proximidad ≈ similitud, eigenvalues y % varianza, pruebas de permutación.

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.center[
<img src="img/ordenacion-no-restringida-01.jpg" width="90%">
.small[ Borcard et al. (2018)]
]

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.center[
<img src="img/ordenacion-no-restringida-05.jpg" width="80%">
.small[ Borcard et al. (2018)]
]

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.center[
<img src="img/ordenacion-no-restringida-06.jpg" width="85%">
.small[ Borcard et al. (2018)]
]

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# 🎯 Ordenación canónica (restringida)

**RDA** = PCA + regresión múltiple → variación en especies explicada por ambiente.  
**CCA** = CA + regresión → composición de especies explicada por ambiente (respuesta **unimodal**).

**Partición de varianza**: ambiente + espacio + interacción + residuo.

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# 🌈 Diversidad: α, β, γ

**α (local)**: S, Shannon `$H'$`, Simpson `$D$`, equitatividad.  
**β (recambio)**: turnover vs. anidamiento; índices de **Whittaker**, **Jaccard**, **Sørensen**.  
**γ (paisaje)**: `$\gamma = \alpha \times \beta$` (partición multiplicativa).

**Baselga (2010)**: `$\beta_{total} = \beta_{reemplazo} + \beta_{riqueza}$`
Aplicaciones: priorización complementaria, procesos de estructuración, coexistencia.

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.center[
<img src="img/diversidad-01.jpg" width="100%">
.small[ Fuente: https://github.com/biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI/blob/master/di_1_analisis_de_diversidad_diversidad_alpha.md]
]

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.center[
<img src="img/diversidad-02.jpg" width="100%">
.small[ Fuente: https://github.com/biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI/blob/master/di_1_analisis_de_diversidad_diversidad_alpha.md]
]

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.center[
<img src="img/diversidad-03.jpg" width="100%">
.small[ Fuente: https://github.com/biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI/blob/master/di_1_analisis_de_diversidad_diversidad_alpha.md]
]

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.center[
<img src="img/diversidad-04.jpg" width="100%">
.small[ Fuente: https://github.com/biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI/blob/master/di_1_analisis_de_diversidad_diversidad_alpha.md]
]

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.center[
<img src="img/diversidad-05.jpg" width="100%">
.small[ Fuente: https://github.com/biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI/blob/master/di_1_analisis_de_diversidad_diversidad_alpha.md]
]

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.center[
<img src="img/diversidad-06.jpg" width="100%">
.small[ Fuente: https://github.com/biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI/blob/master/di_1_analisis_de_diversidad_diversidad_alpha.md]
]

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.center[
<img src="img/diversidad-07.jpg" width="100%">
.small[ Fuente: https://github.com/biogeografia-master/scripts-de-analisis-BCI/blob/master/di_1_analisis_de_diversidad_diversidad_alpha.md]
]

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# 🗺️ Ecología espacial y SDM

**Primera ley de Tobler**: “todo está relacionado con todo, pero lo cercano más que lo lejano”.  
**Autocorrelación espacial**: Moran’s I, Geary’s C, correlogramas → escalas de estructura.

**Causas**: gradientes ambientales, dispersión, interacciones locales, legados históricos; heterogeneidad (parches, barreras).

**Herramientas**: polinomios, MEM/PCNM (eigenvectores), **kriging**.

**Modelos de distribución de especies (SDM)**  
- **Correlativos**: GLM, MaxEnt, Random Forest (variables climáticas/topográficas/uso de suelo)  
- **Mecanicistas**: procesos fisiológicos y dispersión

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# 🔧 Herramientas y reproducibilidad

**R paquetes**: `vegan`, `cluster`, `ade4`, `adespatial`, `betapart`, `indicspecies`.  
**Reproducibilidad**: scripts documentados, Git, informes dinámicos (R Markdown).

# Distancia Bray-Curtis y NMDS
d <- vegdist(comm_hell, method = "bray")
ord <- metaMDS(d, k = 2, trymax = 100)

# Clustering Ward
hc <- hclust(d, method = "ward.D2")
plot(hc)
```
]

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# ✅ Síntesis y próximos pasos

**Flujo típico si queremos responder múltipes preguntas**: AED → asociación → agrupamiento → ordenación → diversidad → espacial/SDM → **integración**.  
**Complementariedad**: agrupamiento (discontinuidades) vs. ordenación (gradientes).  
**Siguiente**: formular preguntas biogeográficas, aplicar técnicas en R, interpretar patrones y comunicar resultados.